PREPOD.INFO

Температура занимает особое положение среди природных факторов.  Другие факторы среды (свет, влага, минеральные соли, даже силу тяжести)  можно устранить из среды или эксперимента,  температуру – никогда, ее можно лишь изменять. 
Диапазон существующих во Вселенной температур огромен – от  нескольких миллиардов   градусов -  в центре  самых массивных звезд – до температуры космического вакуума («абсолотный нуль», –273,15оС). По  сравнению с этим температурный диапазон,  в котором может существовать земная жизнь,  очень узок.
В   состоянии анабиоза споры некоторых микроорганизмов  не теряют  жизнеспособности  при кратковременном пребывании при  температурах, близких к «абсолютному нулю». 
В активном состоянии некоторые арктические и антарктические   гомойтермные организмы (белые медведи,  пингвины  и т. д.) могут  существовать и при –40… -50оС, однако температура их  тканей и внутренних органов составляет свыше 36оС.
С другой стороны,  водные беспозвоночные и рыбы (пойкилотермные  организмы) Антарктики зимой существуют при температуре воды до  -2,2оС. При этом температура их тела практически равна этому значению.

Многоклеточные водоросли прибрежной зоны арктических морей в период отлива зимой не погибают, находясь в  течение 1 – 2  часов на воздухе температурой до –30… – 40оС, 
Самая низкая температура, при которой могут  существовать в и размножаться примитивные водные организмы (бактерии и одноклеточные водоросли), составляет  -7,5оС.   Такая температура была отмечена суровой  зимой       в одном из пересоленных озер Северного Казахстана.
Морские антарктические одноклеточные водоросли и автотрофные бактерии, обитающие на нижней поверхности льда,   в период полярного дня способны к активному фотосинтезу при температурах –2оС и ниже.  Иногда они развиваются в таких больших количествах, что лед окрашивается  в  зеленый или красный цвета, в зависимости от доминирующих видов организмов.

Организмами, которые живут при самой высокой на Земле температуре (+105оС), являются некоторые виды серобактерий из  глубоководных  океанических гидротермальных источников, названных  «черными курильщиками».  Они относятся к группе архебактерий (таксономический ранг ее еще  не ясен). Эти виды были открыты всего около 20 лет назад  на глубинах 2 – 3 км в зонах срединно-океанических хребтов в результате применения глубоководных пилотируемых аппаратов.
В самое последнее время появились сведения, полученные океанологами  США и Великобритании, что ряд  видов бактерий из «черных курильщиков» обитают при температуре 150оС и даже 169оС. Однако эти сообщения пока не получили всеобщего признания.

«Обычные» наземные бактерии  такую высокую температуру не выдерживают. Даже в состоянии  спор они погибают уже через несколько часов при нагревании до 120оС, на чем основан метод  пастеризации.
В геотермальных источниках суши некоторые виды бактерий, цианофитов  и одноклеточных водорослей обитают при максимальных температурах до  90 – 95оС. 

Максимальная температура, при которой могут существовать  в активном  состоянии многоклеточные эукариотные организмы,  четко  не определена. Ранее широко цитировались данные,  полученные еще в начале 20 века, что отдельные виды моллюсков, ракообразных и даже рыб из горячих источников суши  могут обитать  при температуре 40 - 45 и даже 50 - 55оС. Однако сейчас  эти сведения вызывают серьезные сомнения.
По последним данным,  в горячих источниках суши основная масса беспозвоночных сосредоточена в зонах с температурой до 33 – 35оС. Лишь отдельные особи могут заходить в поисках пищи на очень короткое время (до нескольких минут)  в зоны с  температурой  до 37 – 42оС.
В последние годы появились данные, что животные из океанических гидротермальных источников существуют при гораздо более высокой  температуре. Например,  кольчатый помпейский червь Alvinella pompejana, обитает в непосредственной близости от выходов подземных вод, при средней температуре 68оС; при этом температура часто повышается до 81оС. 

Животные пустынь днем   способны  выдержать кратковременное нагревание на Солнце до  60 – 70оС. Однако они обычно в светлое время суток зарываются в песок, где значительно  прохладнее. 
Таким образом,  температурные диапазоны,  в которых могут существовать земные  живые организмы,     составляют:

Живые клетки:                                   от    –7оС   до  105оС  (112оС)
Живые организмы:                            от   –60оС   до 105оС  (165оС)
Организмы в состоянии  анабиоза:  от  –273оС  до 120оС  (393оС) 

Тем не менее,  даже последний  диапазон  очень узок по сравнению с   температурным  диапазоном,  существующим во Вселенной. Очевидно, что жизнь  на  Земле на протяжении всего своего развития никогда   не  прерывалась. Поэтому   средняя температура  в  Биосфере за весь период ее существования никогда не поднималась свыше 100оС, поскольку это вызвало бы испарение всех океанов.
Поэтому планета Земля, окруженная мощной атмосферой и гидросферой,  смягчающими  суточные и сезонные колебания температуры, представляет собой удивительный термостатирующий механизм на фоне огромных колебаний  космических температур.  Это также самый убедительный пример того, что верхняя оболочка Земли, в том числе и Биосфера,   обладают огромным  запасом устойчивости.  
Однако подавляющее число видов живых организмов на Земле существуют в температурных пределах от 0 до 25 – 30оС  с зоной оптимума  около 20оС.

         Coдержание минеральных солей.    Всем видам живых организмов  для нормальной жизнедеятельности необходимо определенное количество минеральных солей. Поэтому их содержание часто является лимитирующим фактором для многих видов.  Соль в ранних человеческих обществах ценилась очень высоко и имела сакральное значение (хлеб – соль). Коровам дают куски соли, чтобы они их лизали. В водных экосистемах содержание минеральных солей является неотъемлемым  компонентом  их среды.

 Содержание солей в воде измеряется в промилле (1 промилле равно (о/oo, или  одна десятая процента). Таким образом, 1 промилле равен  1 грамму  солей,  растворенному в 1 литре воды. 
По степени солености все природные воды согласно Венецианский системе, принятой в 1958 году, подразделяются на:

Пресные:   < 0,5 о/oo
Cолоноватые: 0,5 - 30 о/oo
Они,  в свою очередь,  подразделяются на:
Олигогалинные: 0,5 - 5 о/oo
Мезогалинные:   5 - 18 о/oo
Полигалинные:  18 - 30 о/oo
Морские, или океанические: 30 - 40 о/oo
Пересоленные:  > 40 о/oo

К пресным водоемам относятся реки и большинство озер.   К   солоноватоводным водоемам относятся эстуарии рек и внутриконтинентальные моря; например,  соленость  Черного  и Балтийского  морей   не превышает 20 – 25 о/oo.  
Примерами соленых вод являются все океаны и окраинные моря (Баренцево, Карское, Карибское).  Самым соленым (и жарким) районом  Мирового океана является межконтинентальное Красное море.  В результате высокой испаряемости воды, почти полным отсутствием речного стока, слабого  водообмена  с Индийским  океаном соленость его поверхностных слоев в летний период возрастает до 39-40 о/oo.
К  пересоленным  водоемам относятся многие бессточные континентальные озера, расположенные в засушливых регионах. Их соленость в отдельные сезоны года  превышает 100 и даже 200-300 о/oo.  Самым известными примерами таких водоемов являются Мертвое море в Палестине,  залив Кара-Богаз-Гол на Каспийском море и т.д., Большое Соленое озеро в США.   По причине очень высокой солености воды  (удельный вес  свыше 1,1  г л-3)   в этих водоемах нельзя утонуть.
В составе солей океанических,  морских и солоноватоводных вод преобладает поваренная соль (NaCl); в составе солей пресных вод преобладают углекислый кальций (СаСО3), сернокислый магний (MgSO4) и окислы железа (Fe2O3).  Отложение углекислого кальция вызывает накипь,  а окислов железа – ржавчину. Чем больше содержание этих элементов в воде,  тем выше ее жесткость.

Все водные  организмы  по отношению к  солености делятся на три большие группы – пресноводные, солоноватоводные, морские  и ультрагалинные.
Перечислить все виды организмов, населяющие воды с разной соленостью просто невозможно. Поэтому мы укажем здесь лишь важнейшие   таксономические группы высшего ранга (тип, подтип,  класс), которые отличаются с большим количеством  видов (> 1000) и  имеют важное значение в экологических системах водоемов. 

Исключительно или преимущественно (на 95 – 99%) морские таксоны:

Прокариоты:

1. Архебактерии,  составляющие первый трофический уровень в экосистемах глубоководных гидротермальных источников.

Животные:

1. Кишечнополостные.  Из них  сцифоидные медузы и коралловые полипы  – исключительно морские формы.  Последние являются средообразующими формами, поскольку формируют коралловые рифы. 
2. Погонофоры, имеют исключительно важное значение в уникальных экосистемах  глубоководных гидротермальных источников.
3. Головоногие моллюски;
4. Оболочники. Среди них сидячие формы – сальпы и планктонные – сальпы и аппендикулярии. Последние в трофических цепях играют роль концентраторов.
5. Хрящевые рыбы – акулы и скаты.

Растения:

1. Бурые водоросли – ламинария  (морская капуста), фукусы; саргассум  – доминирующий вид водорослей в Саргассовом море.

2. Красные водоросли.

Исключительно или преимущественно (на 95 – 99%) пресноводные таксоны:

Прокариоты:  цианофиты,  или сине-зеленые водоросли, вызывают цветение водоемов

Животные:

1. Коловратки;
2. Насекомые (водные насекомые и их личинки). Характерное исключение ряд видов океанических водомерок.
3. Амфибии. Характерное исключение – южноазиатская лягушка.

Растения:

1. Цветковые растения, характерное излучение – морская трава взморник  (род Zostera).

Таксоны, достаточно равномерно представленные в морских и пресных водах:

Прокариоты:  Большинство  групп бактерий:

Протисты: Большинство свободноживущих групп.

Животные:

1. Круглые черви;
2. Кольчатые черви;
3. Ракообразные;
4. Костные рыбы.

Растения:

1. Диатомовые водоросли;
2. Зеленые водоросли.        

 Лишь сравнительно небольшое число видов постоянно существуют и размножаются  при исключительно в солоноватых водах соленостью  5 – 8о/oo.  При этом ни  один таксон живых  организмов достаточно высокого ранга (отряд и выше) не является характерным лишь для этого диапазона солености.   Этот феномен получил название “парадокс солоноватых вод”.  
. 
Очень немногие виды cпособны существовать  как в пресных, так  и в морских водах.  При этом смена водоема происходит строго приурочена к определенным стадиям  жизненного  цикла. Например, лососевые рыбы   поднимаются на нерест в реки, а  отрожденная молодь идет в моря и океаны, где остается до достижения  половой зрелости.  Такие рыбы называются проходными.

  Интересно, что такую же  соленость имеет кровь человека  и большинства  других организмов. Поэтому рубеж 5 - 8 о/oo (критическая соленость) является  естественным рубежом, разделяющим морскую и пресноводную фауны.  Пресноводные организмы, как правило,  не  могут существовать при солености свыше 5-8 о/oo,  а морские – ниже 5-8 о/oo. Поэтому фауны пресных и морских  водоемов не смешиваются

В пересоленных водах суши видовое разнообразие значительно снижается с ростом солености.  В них встречаются  мелкие жаброногие рачки из рода  артемия (Artemia), личинки  насекомых, ряд  видов бактерий и водорослей.
Самыми галофильными видами являются артемии и зеленая водоросль Dunaliella salina, которые  обнаруживаются даже в водоемах  с соленостью до 200 - 250о/oo.  Часто в таких водоемах перечисленные виды являются единственными видами живых организмов.  

Из артемии  американские индейцы, жившие у Большого Соленого озера,  изготавливали  пасту,    которую  употребляли в пищу.

По содержанию минеральных солей в почве (в пересчете на сухую массу) выделяют следующие градации засоленности почвы:
До 0,3% - Не засолена;
0,3 – 1 – Слабо засолена;
1 – 2  - Засолена;
2 - 3 – Сильно засолена;
Более 0,3  -  Солончак.

В наземной среде,  в отличие от водной,  изменения концентрации солей имеет очень мозаичный характер. Как правило,
Среди  наземных организмов, в отличие от водных, отсутствуют   таксономические группы достаточно высокого ранга (семейство и выше), которые приурочены  в распространении к определенному диапазону солености почвы.
Однако можно выделить достаточно большую группу высших растений, способных хорошо расти даже на  солончаках.  Все они относятся к подсемейству солянковых  семейства маревых.

Активная реакция (кислотность) среды.  Этот параметр (рН) определяется концентрацией  водородных ионов в среде.

рН = - lg[H+],

где [H+] – концентрация водородных  ионов в среде (моль л-1)

 Природные среды (вода, почва)  с рН от 3,4 до 6,95 называются кислыми,  от 6,96 до 7,3 -  нормальными,  свыше  7,3 – щелочными.
Концентрация водородных ионов во многом зависит от соотношения отдельных ионов в карбонатной системе.  При растворении СО2  в воде происходит повышение ее рН, поскольку вода находится в частично диссоциированном состоянии  (Н+  и  ОН-). Поэтому углекислый газ связывает избыток ионов водорода, что приводит к повышению рН.

СО2 + Н2О  →   Н2СО3 →   Н+  +  НСО3-

В системе СО2  --  Н2СО3  -- Н+  +  СО32- соотношение различных компонентов  зависит от концентрации Н+.
Теоретически значения рН изменяются в пределах от 0 до 14. 

Самой низкой кислотностью (рН = 3,4) характеризуются верховые (сфагновые) болота. В их воде мало карбонатов, которые интенсивно поглощаются сфагновыми мхами, и присутствует серная кислота. При высокой концентрации  фитопланктона в водоемах,  где интенсивно идет фотосинтез рН повышается до 10-11 в результате почти полного исчерпания СО2  и подщелачивания воды карбонатами. Активная реакция морских вод  обычно изменяется в пределах 8,1 – 8,4. 

Известно по меньшей мере 4 вида эукариотных организмов, которые обитают в среде с рН = 0. Это три вида низших грибов и водоросль Cyanidium caldarium, найденные в горячих источниках суши.
В сфагновых  болотах обитают лишь беспозвоночные лишенные известкового скелета, например, личинки хирономид (при рН  до 2), коловраток и др, а также раковинные амебы,  у которых раковинки построены из мельчайших песчинок. 
При рН < 5.0 плохо растут рыбы, а при рН < 4,5  они перестают размножаться
В африканских содовых озерах (рН до 10) в массовых количествах развиваются некоторые  виды цианофитов.  Они являются основным кормом фламинго, численность которых на этих озерах достигает миллионов экземпляров.   
Сейчас много говорится о «живой» и «мертвой» воде, при этом «живой» считают воду с рН > 7,  а мертвой с  рН <  7.  В действительности,  в воде с кислой средой не могут  жить организмы с известковым скелетом,  например,  моллюски и ракообразные,  поскольку их раковинки и внешние покровы будут  растворяться  в воде.
По значениям рН выделяются следующие градации кислотности почвы:
Менее 4,5 – сильнокислые почвы;
4,5 – 5,0 -  среднекислые почвы;
5,1 – 5,5 – слабокислые почвы;
5,6 – 6,0 – почвы, близкие к нейтральным;
6,1 – 7,0 – нейтральные почвы;
Более 7,1 – щелочные почвы.
Более 10 – солонцовые почвы.

Активная реакация почвы индустриальных регионах в настоящее время в значительной степени определяется «кислыми дождями».   Их образование происходит следующим  образом.
Сернистый газ (SO3),  выделяющийся в   больших количествах  при сжигании низкосортных каменных углей и торфа, поглощается в атмосфере  мельчайшими капельками  воды. Под действием энергии солнечных лучей там происходит реакция с  образованием серной кислоты и диссоциации ее на ионы водорода и кислотного остатки:

                 SO3  +  H2O →  H2SO4 → 2H+  +  SO4

         Значение рН  в атмосферных осадках в индустриальых странах Западной Европы, США и Канаде  обычно составляет  4,2 – 4,5. В 1974 г. в Шотландии были зафиксированы осадки с рН = 2,4.
«Кислотные дожди» характерны и для всей территории Беларуси. На ее территории  рН атмосферных осадков  изменяется достаточно незакономерно, но в целом повышается с запада на восток  от 5,08 до 6,80.
«Кислотные дожди» повышают кислотность поверхностных водоемов и почв, что приводит к снижению их плодородия, что вызывает необходимость ее подщелачивания. Особенно  неблагоприяное воздействие они оказывают на состояние еловых лесов, вызывая их усыхание.