На основе закономерностей экологической биоэнергетики, разобранных в предыдущих лекциях, следует ряд важных интересных экологических выводов.        
1. Число трофических уровней в экосистеме не может быть бесконечным. С повышением трофического уровня быстро снижается продукция, т.е. количество энергии,  доступной для  использования организмами более высоких трофических уровней.  В рассмотренном нами  примере экосистемы из трех трофических  уровней (наземные растения – травоядные млекопитающие  -- хищные млекопитающие) валовая первичная продукция составляет  200 энергетических единиц,  а продукция  организмов третьего трофического уровня (хищные млекопитающие) не превышает  1   энергетической единицы.  

Снижение продукции с повышением трофического уровня, выражающееся пирамидой продукций, накладывает серьезные ограничения на число этих уровней. Как правило, в наземных экосистемах, где доминируют гомойтермные организмы (птицы и млекопитающие), число трофических уровней не превышает 3 - 4. В таких экосистемах  второй       (первый гетеротрофный) трофический уровень, образован мелкими растительноядными пойкилотермными животными, преимущественно насекомыми и их личинками. При этом  трофическая  цепь принимает следующий вид: [1] растения → [2] членистоногие  → [3] насекомоядные птицы и млекопитающие → [4] хищные птицы и млекопитающие.

В  экосистемах, где гетеротрофные уровни пищевых  цепей (за исключением самого верхнего) формируют   пойкилотермные организмы,   число трофических уровней может  возрастать до 6 - 7.  Такая ситуация часто имеет место в  водных водоемах. Пример такой длинной цепи:

[1] Планктонные автотрофные прокариоты и протисты → [2]  планктонные гетеротрофные протисты - амебы, инфузории → [3]  мелкие  планктонные  беспозвоночные с фильтрационным типом питания (ветвистоусые рачки, коловратки) → [4]  хищные планктонные беспозвоночные  (веслоногие рачки) → [5] планктоноядные рыбы (плотва, уклея и т.п.) → [6]  хищные рыбы  (щука, окунь) → [7] крупные рыбоядные хищники (выдра, рыбоядные  птицы,   а также  человек).
Последний трофический уровень в данном случае образуют уже наземные гомойтермные  организмы, т.е. пищевые цепи выходят из водоема на сушу.
Более длинные пищевые цепи  в сообществах  пойкилотермных организмов обусловлены тем,  значения коэффициентов валовой экологической  эффективности продукции  (К2) у них  значительно выше, чем у   гомойтермных организмов.  
Если максимальные значения К1 у  гомойтермных организмов не превышает 0,1  (обычно – не более 0,01 – 0,05,  то у пойкилотермных животных К1  часто   достигает  0,3 – 0,40 и даже более.
Отсюда пойкилотермные  организмы способны передать на последующий трофический уровень приблизительно в 3 и более раз больше энергии потребляемой ими пищи,  чем  гомойтермные.  При этом гомойтермные организмы вследствие своих  мелких размеров способны гораздо более полно использовать пищевые ресурсы предыдущего трофического уровня.

Для примера  возьмем экосистему,  гетеротрофное сообщество  которого  образовано исключительно пойкилотермными животными. Допустим, что   у всех их  К1  =  0,3, а энергетический   баланс всех особей соответствует равенству:
R  =  P + T + H
100   30   40   30

Допустим также, что особи каждого трофического уровня, начиная со второго, полностью выедают продукцию предыдущего, т.е. P(N) = R(N+1). В таком случае поток энергии по трофическим уровням  экосистемы будет выглядеть следующим образом:
Автотрофный уровень                           
1                          ВПП =   ЧПП + Т
200  =   100  +  100
Гетеротрофные  уровни
                                  R   =     P   +  T   +  H
2                              100  =    30  +  40  +  30
3                                30  =      9  +  12  +   9
4                                  9  =   2,7  +  3,6 + 2,7
5                                 2,7 =  0,8  +  1,1 + 0,8

Если           рацион второго трофического уровня (R(2)) равен  продукции первого  уровня, т.е. ЧПП, то  продукция второго  трофического уровня  (Р(2) ) составит:

 P(2)  =   ЧПП ·  K1(2)

где К1(2) – валовая экологическая эффективность продукции особей второго  трофического уровня. 
В свою очередь,  продукция третьего трофического уровня ( Р(3)) составит:

Р(3)  =  P(2)  ·  K1(3)  = ЧПП ·  K1(2) ·  K1(3) 
и т.д.
В общем виде, значение продукции особей последнего трофического уровня  (Р(n)  составит:
Р(n)  =   ЧПП · K1(2) ·  K1(3)   ·  …·  K1(n)   

         Логарифмируя это уравнение, получим:

lg Р(N)  =  lg ЧПП + lg K1(2)  + lg + K1(3)  + … +  lg K1(N)   

Таким образом, энергия, доходящая до любого трофического уровня,   зависит от величины чистой первичной продукции на первом трофическом уровне и значений валовой экологической эффективности продукции на  гетеротрофных трофических уровнях.
Предположим, что значения K1 для гетеротрофных организмов всех трофических уровней равны. Тогда:

lg Р(N)  =  lg ЧПП + (N-1)lg K1

где N – число трофических уровней в трофической цепи.
Отсюда, среднее число трофических уровней, теоретически  возможных в данной  в экосистеме (N), можно определить из уравнения:

  N  = [lg(Рn/ЧПП) /lg К1] + 1

где ЧПП - чистая первичная продукция, Рn – продукция особей последнего трофического уровня, К1 – валовая эффективность роста  гетеротрофных организмов данной экосистемы.  Если значения К1  у особей на разных уровнях трофической цепи различаются, оценивают их усредненные величины для каждого трофического уровня, а затем по этим данным рассчитывают среднее геометрическое значение  К1  для всех гетеротрофных организмов.

Допустим,  в пищевой цепи, образованной гомойтермными организмами, ЧПП  =  100 э.е.,  Рn =  1  э.е.,   К1 =  0,1.  Тогда   число трофических уровней в этой цепи будет:
N =   lg (1 : 100)/lg 0,1  =  (-2 : -1)  + 1  =  3

Для трофической цепи,  образованной пойкилотермными организмами,  имеем: ЧПП  = 100 э.е., Рn = 1 э.е.,  К1 =  0,31.  Тогда число трофических уровней составит:
N =   lg (1  : 100)/lg 0,31  =  (-2 : -0,5) + 1  =  5

2. Масса  тела  хищников, как  правило, сопоставима с массой тела их жертв,  однако численность хищников на единицу площади  значительно  ниже.
Величины рациона  гетеротрофных организмов возрастают с увеличением массы их тела.    С другой стороны,  каждый предыдущий трофический уровень  может обеспечить существование определенной величины биомассы последующего. Поэтому  увеличение средней массы организмов в пределах одного трофического уровня приводит к снижению их численности.  
Для поддержания своей  жизнедеятельности организмам  необходимо добывать пищу. При снижении  численности жертв  на  единицу  площади время, затрачиваемое хищников на  их поиски, будет возрастать. При этом неизбежно будут увеличиваться и затраты энергии на дыхание.   Может наступить такая ситуация, когда   энергия,  затраченная хищников на поиски пищи,  превысят количество энергии, содержащееся в добытом корме.

Поэтому в экосистемах   практически нет гомойтермных организмов четвертого трофического уровня  -- «суперхищников», или животных,   которые питались бы исключительно  гомойтермными хищниками.  Суммарной продукции особей третьего  уровня,  не хватило бы для  компенсации энергетических  затрат для поддержания минимально необходимого для  нормального функционирования популяций  количества  «суперхищников». К тому же, размеры «суперхищники»  должны быть больше, чем  «обычных» хищников, чтобы они могли успешно на них охотиться.  

Зависимость средней площади  индивидуального участка (S, га) от массы тела у наземных млекопитающих (W, кг) у наземных травоядных млекопитающих соответствует уравнению:

S = 2,71W1,02

Аналогичное уравнение для хищных млекопитающих имеет вид:

S = 170W1,03

Таким образом,  средняя площадь территории, занимаемой хищным млекопитающим,  в 62,7 раз больше (170 : 2,71) территории, занимаемой травоядным  млекопитающим с  такой  же массой тела.
Однако размеры данной территории в значительной степени зависят от уровня обеспеченности пищей, т.е. от  продукции более низких трофических уровней.
Поэтому у хищных млекопитающих, занимающих
широко развита территориальность,  включая  мечение  своих «охотничьих угодий», где они добывают себе корм, и охрану их от вторжений других особей того же вида. У травоядных млекопитающих территориальность практически отсутствует.
Очевидно, территориальное поведение имеет смысл лишь тогда, когда затраты энергии в единицу времени  на защиту своей территории не превышают потребление энергии пищи с этой территории в единицу времени.

Установлена обратная связь между массой тела травоядных млекопитающих (W, кг)  и плотностью их популяций (N, особь км2):

N = 91,2 W-0,73

Аналогичное  уравнение для птиц имеет вид:

N = 1,39 W-0,604

3. Более низкий трофический уровень может обеспечить существование большей биомассы живых организмов, чем более высокий.
Поскольку продукция  трофических уровней с их повышением снижается, на каждый последующий трофический уровень поступает все меньше энергии органических веществ,  которые могут употребить в пищу населяющие его организмы.  Эта особенность потока энергии в экосистеме  и является причиной образования в ней пирамиды  биомасс. 
Как правило,  численность и биомасса животных сопоставимого размера, использующих энергию более низкого трофического уровня, выше, чем использующих энергию более высокого уровня.
Например,  биомасса растительноядных млекопитающих (белка, олень, грызуны, зайцы и пр.) составляет 1 – 10 кг/га;  биомасса всеядных (лиса,  медведь) – 0,01 – 0,1 кг/га, биомасса хищных  (рысь, ласка) – 0,001 – 0,01 кг/га.
Однако здесь имеются  и показательные исключения, например,  биомасса и численность всеядного хищника – бурого медведя, значительно выше, чем панды, питающейся только молодыми побегами бамбука. 

Человек  способен питаться  как растительной, так и животной  пищей. Поэтому как биологический вид он может находится на втором или на третьем трофическом уровне. При прочих равных условиях  первый трофический уровень способен прокормить значительно большее количество людей, чем второй.  Поэтому в древности  численность населения земледельческих цивилизаций,  выращивавших  рис, пшеницу, овощи и фрукты (египтяне, индийцы, китайцы, ацтеки, инки и т.д.),  была значительно выше, чем скотоводческих кочевых племен (гунны, монголы, народы Севера).

Общая  численность  индейских племен на современной территории США до появления там белых поселенцев в начале 16 века оценивается в 20-30 миллионов  человек. Эти племена существовали практически исключительно за счет охоты за  крупных млекопитающих (бизонов, оленей и др.),  т. е. находились на третьем  трофическом уровне. Земледелие находилось у них в зачаточном состоянии, необходимость в растительной пище покрывалась за счет  сбора дикорастущих растений. Если бы у индейцев  них было развито земледелие, то их численность возросла бы  приблизительно в 10 раз.  Вероятно,  в этом случае завоевание Северной Америки белыми оказалось бы значительно более трудным.

         4.   Одна  и та же экосистема потенциально  способна обеспечить существование существенно  большего  количества пойкилотермных  организмов, чем равных им по размерам гомойтермных.
Затраты энергии на метаболизм у пойкилотермных  животных в несколько раз ниже, чем у гомойтермных животных с равной массой тела. Поэтому и рацион последних гораздо выше. Отсюда  одинаковая продукция автотрофных организмов  в экосистеме может  обеспечить существование  большего количества  пойкилотермных организмов.

Если чистая первичная продукция (ЧПП) на определенной территории составляет  1000 кал/га сутки, то 1 га такой  территории способен прокормить следующее количество животных второго трофического уровня:

         5.  Одна и та же экосистема потенциально способна обеспечить существование большей биомассы гетеротрофных организмов, если эту биомассу  будут составлять  более крупные  особи.
Величина рациона гетеротрофных организмов связана с массой их тела степенным  уравнением:   R = aWb, где 0,5 < b < 1.  Отсюда с увеличением размеров особи количество потребленной пищи в расчете на единицу  массы ее тела  будет снижаться.

                                         R/W  = aWb/W  =  aW-b

Однако поскольку -b ≠  0 это снижение будет происходить нелинейно:

Пример. Затраты энергии на метаболизм у коровы  массой 500  кг  составят 7400 ккал  сутки--1, или  14,8 ккал кг-1 сутки-1 а у кролика массой 1 кг – 70 ккал сутки-1,  или 70 ккал кг-1 сутки-1. Если принять, что значения К1 и К2  у коровы и кролика одинакова, легко подсчитать, что 1 корова потребляет столько же корма, как и  105 кроликов (70 : 14,8).  Отсюда  1 единица биомассы корма может прокормить биомассу коров, в 5 раз бóльшую,  чем  биомасса кроликов.

6. Средняя величина  перехода энергии с предыдущего трофического уровня на последующий не превышает 10% (пределы от 7 до 17%). Снижение этого показателя может привести к неблагоприятным последствиям для экосистемы (принцип «десяти процентов»).

Однако у гетеротрофных организмов  выработался целый  ряд способов обойти этот принцип.  Одним из наиболее эффективных из них является совмещение двух трофических уровней  (автотрофного и гетеротрофного) в одном организме.   Так,  у целого ряда видов гетеротрофных простейших (инфузории),  кишечнополостных (гидра), двустворчатых моллюсков  (тридакна)  в клетках  поселяются одноклеточные афтотрофные простейшие.    Они вырабатывают на свету органическое вещество,  которое  почти полностью может  использоваться гетеротрофными организмами.

Энергия органических веществ, которую тридакна получает  от живущих в ней автотрофных простейших,  превышает энергию потребляемого ею корма,  извлекаемого из толщи воды. Поэтому тридакна,  являющаяся самым крупным современным моллюском (размер раковины более 1 м),  способна обитать в водах с очень низкой биомассой   организмов зоопланктона, служащего им кормом.
«Зеленый  моллюск» элизия использует в качестве симбионтов не всю водорослевую клетку, а только ее хлоропласты.
Другим интересным примером подобного симбиоза является развитие хемосинтезирующих серобактерий в тканях погонофор, обитающих  в экосистемах гидротермальных  источников. У погонофор вследствие этого полностью редуцирована собственная пищеварительная система, что является уникальным случаем у многоклеточных свободноживущих организмов.

У жвачных млекопитающих в желудках имеется большое количество бактерий и простейших. В процессе своего питания они расщепляют органические вещества растительного корма, в первую очередь, целлюлозу, которую сами млекопитающие усваивать не могут.  В свою очередь, млекопитающие усваивают органические вещества,  вырабатываемыми бактериями и простейшими.  

В экосистемах, особенно водных,  существует особая группа  «животных-концентраторов». В водоемах  это, как правило, довольно  крупные и малоподвижные беспозвоночные  с фильтрационным типом питания. Они  питаются очень мелкими планктонными организмами, которые недоступными большинству других животных,  возвращая их энергию в пищевую цепь.  Сами «животные-концентраторы» эффективно потребляются хищниками. Наиболее важными животными-концентраторами в морях и океанах являются cальпы и аппендикулярии.

«Принцип 10%» не следует понимать слишком буквально. Он не означает, например,  что при повышении продукции предыдущего трофического уровня в 2 раза продукция последующего также увеличится в 2 раза.  Возможно,  продукция предыдущего трофического уровня увеличится за счет прироста таких организмов, которые не могут быть употреблены в пищу организмами последующего. Тогда вместо повышения продукции последующего уровня произойдет ее снижение.
Организмы, не поедающиеся организмами более высоких трофических уровней, называются «трофическим тупиком». Их примером в пресных водоемах являются цианобактерии, которые практически не поедаются водными животными, а также некоторые другие группы, например, крупные двустворчатые моллюски. 
Быстрый рост численности цианобактерий в летний период («цветение водоемов») приводит к вытеснению ими других видов одноклеточных  водорослей, которые   являются основным компонентов питания зоопланктона.  Поэтому увеличение первичной продукции водоема в результате развития цианобактерий приводит не к увеличению, а снижению продукции зоопланктона, а соответственно и продукции организмов более высоких трофических уровней.